El Paleozoico Medio fue una época de gran estabilidad. El nivel de los océanos era elevado (prueba de ello es el amplio registro de sedimentos marinos en todos los continentes). Debido al lento movimiento de los continentes hacia el norte, se crearon nuevas regiones de aguas relativamente cálidas.
El nivel de oxígeno aumentó y el de CO2 comenzó a disminuir debido a la colonización de las plantas en los márgenes continentales.
Silúrico
Comenzó hace 444 millones de años y terminó hace 416 millones de años aproximadamente.
En este periodo aparecen los placodermos, los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos. Respecto a las plantas terrestres, éstas se encontraban restringidas a ambientes palustres. Durante este periodo, la temperatura de los mares fueron cálidas llegando a una estabilización del clima de la Tierra.
La extinción finiordovícica fue seguida por la recuperación evolutiva de muchos de los taxones diezmados, muchos de los cuáles superaron incluso la radiación del Ordovícico. Los trilobites no se extinguieron pero no se recuperaron de dicha extinción. Sin embargo hubo una gran recuperación y expansión de braquiópodos, gasterópodos, bivalvos, briozoos, crinoideos, fitoplancton y zooplancton.
Dentro del ecosistema marino, los arrecifes fueron de mayor tamaño que sus antecesores.
Fig 1: Ecosistema del Silúrico
Fig 2: Tiburón del Silúrico
Fig 3: Ecosistema marino del Silúrico.
El medio nectónico.
Aparecieron nuevos organismos nectónicos (*1), muchos de ellos predadores. A partir de los nautiloideos, evolucionaron los amonoideos a finales del Silúrico, principios del Devónico. Dentro de los predadores, destacan los artrópodos euriptéridos (Ordovícico-Pérmico), posibles parientes de los escorpiones actuales. Eran nadadores y algunos llegaron a alcanzar 2 metros de longitud. Su lugar ideal eran los hábitat salobres y de agua dulce.
Los peces era diversos y bien preservados, la mayoría estaban en los depósitos de agua dulce.
(*1) Organismos nectónicos: Animales que se mueven por sí mismo y pueden estar en la superficie o en el fondo marino (peces, ballenas, crustáceos...).
Fig 4: Amonoideo.
Fig 5: Fósil de Eurypterus.
Fig 6: Representación de Eurypetido.
Las plantas comienzan a hacerse notar.
El primer registro fósil de plantas vasculares (con tejidos que aportan nutrientes) es del Silúrico y eran parecidas a los briofitos. La primera planta vascular conocida es cooksonia, del silúrico Superior. Tenía forma mazuda (10 cm), sin raíces ni hojas; estas plantas enviaban sus pequeños vástagos hacia el exterior para capturar luz solar y liberar sus esporas al viento. Otras plantas fósiles son Baragwanathia de Australia y Psilophyton, con xilema y floema pero sin diferenciación de raíz, tallo y hojas. Ésta última era muy ramificada, se reproducía mediante esporas, respiraba a través de estomas en toda la superficie y probablemente era capaz de realizar la fotosíntesis en todos los tejidos expuestos a la luz.
Fig 7: Cooksonia
Devónico
Fig 8: Paisaje del Devónico.
Es el periodo geológico que se extendió desde hace 416 millones de años hasta hace 359 millones de años. Se sitúa después del Silúrico y antes del Carbonífero.
A lo largo del Devónico, los continentes se unirán para formar un único Supercontinente, Pangea.
La expansión de las plantas más la continentalización y elevación orogénica contribuyeron a un enfriamento del clima que produjo una extinción que marca el final de este periodo.
La gran diversificación de mandibulados, amonoideos y euriptéridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acuáticos relativamente inermes. Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordovícicas por 23 familias silúricas; en el Devónico incluso fue a peor). Sus esqueletos externos débilmente calcificados ofrecían poca resistencia a las mandíbulas de los peces y seguramente los trilobites no tenían mecanismos para la locomoción rápida. A ello se sumaba la presión ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con éxito. Los pequeños e inermes ostracordemos, que se extingen al final del Devónico, también serían una presa fácil ya que carecía incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenían al menos algunas especies de trilobites.
En los océanos florecieron los arrecifes extendiéndose a lo largo de kilómetros basados en corales, esponjas y algas bentónicas.
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Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos, muchos de ellos predadores. Éste es el período de expansión de los peces, especialmente de los placodermos, pero también de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que derivan los vertebrados terrestres, como los actinopterigios, el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares. De hecho, se conoce al Devónico como la Edad de los Peces. Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los depósitos de agua dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Devónico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los sarcopterigios surgen los géneros Ichthyostega y Acanthostega, que históricamente están ligados a la transición de los peces hacia los tetrápodos. Dicha transición ocurrió en la transición del Devónico al Carbonífero. Algunos sostienen que esa transición empezó a partir del Eusthenopteron.
Otras de las cosas que caracterizan al Devónico es la colonización de la tierra. Los artrópodos probablemente invadieron la tierra en el Silúrico temprano; sin embargo, los primeros datos provienen de la formación Rhynie Chert del Devónico inferior de Escocia. Dicha formación preserva una comunidad de plantas y artrópodos que aporta una gran información sobre la ecología primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las plantas, aparecen artrópodos que incluyen escorpiones, seudoescorpiones, ácaros e insectos con alas. Los artrópodos marinos y dulceacuícolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiración aérea, independientemente unos de otros. No es posible con los datos del registro fósil enumerar el orden de llegada de ácaros, escorpiones y ciempiés, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.
Fig 9: Especiación de los vertebrados durante el Devónico tardío.
¿ Y cuando llegaron los anfibios?. Existe cierta polémica sobre cuándo los vertebrados se aventuraron más allá del agua y el por qué lo hicieron. Sin embargo, no hay duda de que al final del Devónico los anfibios ya estaban en tierra aunque dependiera del agua para su reproducción.
¿Pero por qué se trasladaron a la Tierra?
Tenemos la Teoría clásica de Romer (1950) el cuál explica que los peces se trasladaron a Tierra para escapar por la desecación progresiva de las aguas, y así quedarse enterrado en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados (minimiza su metabolismo) como hacen actualmente, los peces pulmonados. Pero esta teoría no se sostiene mucho, porque sólo explica el por qué saltaron a la Tierra sin comprobación alguna de la existencia de sequía en el Devónico, además ¿cómo le salieron al pez cuatro patas?.
La hipótesis más simple es que los pulmonados se trasladaron a la tierra para explotar nuevos nichos y nuevos recursos: plantas, nuevos animales que no eran explotados por nadie y oxígeno, mucho más abundante que en el agua pero con la lección pendiente de aprender a absorberlo sin riesgo alguno.
¿Qué problemas tenían en Tierra?
- Mecanismos especiales de respiración
- Gravedad (que compartían con los vegetales).
- Mecanismos para minimizar la pérdida de agua.
- Nuevos mecanismos de reproducción.
- La respiración fue el menor de los escollos que los peces devónicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia los anfibios.
- Problema principal: soporte y movimiento
- En el agua, el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especial para conservar su forma, capacitarlo para moverse, soportar el peso o mantener los órganos en su sitio.
- La columna vertebral de un pez está adaptada a la natación y en especial a flexionarse lateralmente.
- Presión básica de un anfibio se dirige hacia abajo y necesita músculos para mantener: la espalda, cuando el animal se incorpora; la cabeza erguida; la región ventral, para prevenir su ruptura por el peso de los órganos internos.
- Mecanismos para minimizar la pérdida de agua
- El aire seco de la tierra provoca la deshidratación de los tejidos de los peces. Hasta que no se queratinizó la piel de los resptiles, ese problema seguía sin resolverse.
- Nuevos mecanismos de reproducción: Como se ha indicado antes, estos primeros reptiles aún dependían del agua para la reproducción, aún así se creó un nuevo mecanismo. Ponían sus huevos en el agua, de los cuáles salían renacuajos que más tarde se convertían en formas adultas terrestres.
Paleobotánica
En el Devónico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas), que en adelante dominarán la vegetación terrestre. Puede decirse que el Devónico es para las plantas terrestres lo que el Cámbrico había sido para los metazoos. El Devónoico empieza con pequeñas plantas vasculares, las primeras, como Cooksonia ligadas todavía a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas vasculares, algo posterior a Cooksonia, fue Rhynia, que también era un psilófito, aunque más grande y complejo. Tenía muchasesporangios simples que aparecían como engrosamientos en el extremo de los tallos, los cuáles eran horizontales. Al parecer sus rizomas estaban asociados a hongos. Una teoría sobre la evolución de las plantas mantiene que la terrestralización de éstas fue posible por su asociación a hongos.
Fig 9: Rhinia
Al final del período dominan los continentes formas arbóreas delicopodiófitos, trimerófitos, estenófitos, pteridófitos y progimnospermas. Por ejemplo, nos encontramos con el licopodiófito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los primeros bosques. Restos fósiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depósitos de carbón de la Era Primaria.
Las plantas vasculares a su vez permitieron la formación de cadenas tróficas complejas y el éxito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre éstos cuentan los primeros artrópodos, tanto quelicerados, como arañas, ácaros, auriptéridos y escorpiones. También aparecieron, hacia el final del período los primeros anfibios, todavía muy próximos anatómicamente a los peces de los que derivan, aunque no los amniotas, es decir, los reptiles.
Fig 11: Wattieza. Árbol del Devónico.
Paleogeografía
El Devónico es un período de gran actividad tectónica, en el cual Gondwana y Laurasia cada vez están más cerca la una de la otra. La formación durante este período del continente de las Viejas Areniscas Rojas se tradujo en aparición de barreras naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismo. Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. En el sur de Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones frías (Malvinokaffric) que se situaba en la Cuenca del Paraná. Carecía de arrecifes, bryozoa, ammonites y existía un predominio de los bivalvos excavadores. Al final del Devónico, la separación entre el continente de las Viejas Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que América del Norte, Europa, y el norte de África compartan por lo menos el 80% de sus géneros devónicos.
Extinción devónica
El final del período viene marcado por una crisis de extinción masiva que afectó más a los mares que a los continentes durante el tránsito Frasniense-Fameniense, y más a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de años, y la mayoría de los peces agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por Tabulados, corales rugosos y estromatopóridos), que habían dominado el período se extinguieron, y hasta el Triásico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reducción de su diversidad, desapareciendo grupos planctónicos como los graptolites y los tentaculites. También desaparecieron acritarcos, ostrácodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoosse vieron afectados). Además, se extinguieron el 85% de géneros de braquiópodos y ammonoideos, además de muchos tipos de gasterópodos y trilobites. En los medios terrestres, la plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan pérdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depósitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisión. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya señalados) hace también pensar que la estabilidad climática a través del tiempo geológico es mayor de lo que muchos piensan.
Fuente: Wikipedia. Apuntes Paleobiogeografía (Unex).
